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Exercice 2 : Flux d énergie dans les écosystèmes

Problème guidé : Quantification et modélisation thermodynamique des flux d’énergie dans un écosystème forestier tempéré

Section titled “Problème guidé : Quantification et modélisation thermodynamique des flux d’énergie dans un écosystème forestier tempéré”

L’étude des flux d’énergie au sein d’un écosystème forestier permet de comprendre la structuration trophique des communautés et l’efficacité du transfert de la matière organique. On s’intéresse ici à une chênaie-hêtraie tempérée.

Les données biophysiques de base mesurées par flux de tourbières et analyses radiométriques sur un hectare (ha\text{ha}) de cet écosystème sont les suivantes :

  • Rayonnement global incident (RgR_g) : 4,2×109 kJ⋅ha−1⋅an−14{,}2 \times 10^9 \text{ kJ}\cdot\text{ha}^{-1}\cdot\text{an}^{-1}
  • Albédo moyen de la canopée (AA) : 18 %18\ \%
  • Énergie solaire photosynthétiquement active (PAR, soit 40 à 50 % du rayonnement global incident) : on retiendra 45 %45\ \% de RgR_g.
  • Production Primaire Brute (PPB) : 2,1×108 kJ⋅ha−1⋅an−12{,}1 \times 10^8 \text{ kJ}\cdot\text{ha}^{-1}\cdot\text{an}^{-1}
  • Respiration autrophe (RAR_A) : 1,2×108 kJ⋅ha−1⋅an−11{,}2 \times 10^8 \text{ kJ}\cdot\text{ha}^{-1}\cdot\text{an}^{-1}
  • Consommation par les herbivores primaires (CC) : 3,1×106 kJ⋅ha−1⋅an−13{,}1 \times 10^6 \text{ kJ}\cdot\text{ha}^{-1}\cdot\text{an}^{-1}
  • Assimilation par les herbivores (AHA_H) : 1,8×106 kJ⋅ha−1⋅an−11{,}8 \times 10^6 \text{ kJ}\cdot\text{ha}^{-1}\cdot\text{an}^{-1}
  • Respiration des herbivores (RHR_H) : 1,4×106 kJ⋅ha−1⋅an−11{,}4 \times 10^6 \text{ kJ}\cdot\text{ha}^{-1}\cdot\text{an}^{-1}

  1. Calculs énergétiques primaires a. Définir et calculer la quantité d’énergie lumineuse réellement absorbée par la canopée. b. En déduire la rendement de la photosynthèse (ou efficacité photosynthétique brute), défini comme le rapport entre la PPB et l’énergie lumineuse absorbée. Discuter cet ordre de grandeur au regard des limites biochimiques de la machinerie chlorophyllienne.

  2. Bilan de la production végétale a. Calculer la Production Primaire Nette (PPN\text{PPN}) de cet écosystème. Préciser sa signification écologique. b. Quelle proportion de la PPN est directement prélevée par les herbivores ? Comment qualifie-t-on le devenir de la fraction restante de la PPN ?

  3. Transfert trophique au niveau des consommateurs a. Pour le niveau trophique des herbivores, calculer :

    • L’efficacité d’assimilation (EA=AH/CE_A = A_H / C).
    • L’efficacité de production nette (EP=PH/AHE_P = P_H / A_H, où PHP_H est la production secondaire nette des herbivores, calculée par la différence entre l’assimilation et la respiration). b. Comparer ces efficacités à celles observées chez les producteurs primaires et discuter des contraintes thermodynamiques et physiologiques qui pèsent sur les animaux (homéothermie, métabolisme).
  4. Analyse critique et limites du modèle Le modèle trophique linéaire simplifie grandement la réalité de l’écosystème. Citer et expliquer deux limites majeures de cette approche énergétique (notamment concernant le rôle des détritivores et la dynamique temporelle).


  • Q1a : Penser à retrancher la part réfléchie par l’albédo avant de s’intéresser au rayonnement global, puis à isoler la fraction PAR.
  • Q1b : Un rendement de photosynthèse “brut” à l’échelle d’un écosystème est structurellement très inférieur au rendement théorique d’un chloroplaste isolé in vitro. Pourquoi ? (Penser aux pertes par réflexion, transmission, inactivité des pigments non chlorophylliens, auto-ombrage).
  • Q3a : Attention à bien distinguer l’énergie ingérée (CC), l’énergie assimilée (AHA_H), et l’énergie rejetée dans les fèces/urines.
  • Q4 : Ne pas oublier la filière “décomposeurs/détritivores” qui canalise souvent plus de 80 % de la PPN dans les écosystèmes forestiers tempérés.

  • a. Énergie lumineuse absorbée (EabsE_{abs}) : L’énergie réfléchie est de 18 %18\ \% ; l’énergie absorbée est donc de 100−18=82 %100 - 18 = 82\ \%. L’énergie globale absorbée est : Eabs_totale=Rg×(1−A)=4,2×109×0,82=3,444×109 kJ⋅ha−1⋅an−1E_{abs\_totale} = R_g \times (1 - A) = 4{,}2 \times 10^9 \times 0{,}82 = 3{,}444 \times 10^9 \text{ kJ}\cdot\text{ha}^{-1}\cdot\text{an}^{-1} Cependant, seule la fraction PAR (Photosynthetically Active Radiation) est utilisable par les pigments photosynthétiques. Eabs_PAR=Eabs_totale×0,45=3,444×109×0,45≈1,55×109 kJ⋅ha−1⋅an−1E_{abs\_PAR} = E_{abs\_totale} \times 0{,}45 = 3{,}444 \times 10^9 \times 0{,}45 \approx 1{,}55 \times 10^9 \text{ kJ}\cdot\text{ha}^{-1}\cdot\text{an}^{-1}

  • b. Efficacité photosynthétique brute : η=PPBEabs_PAR=2,1×1081,55×109≈0,135 soit 13,5 %\eta = \frac{\text{PPB}}{E_{abs\_PAR}} = \frac{2{,}1 \times 10^8}{1{,}55 \times 10^9} \approx 0{,}135 \text{ soit } 13{,}5\ \% (Note : Si l’on rapporte la PPB au rayonnement global total RgR_g, on trouve 2,1×1084,2×109=5 \frac{2{,}1 \times 10^8}{4{,}2 \times 10^9} = 5\ %.) Analyse critique : Ce rendement apparent (de l’ordre de 1 à 5 % par rapport au flux incident total) paraît élevé pour un processus biochimique dont le rendement quantique théorique est d’environ 20-30 % au niveau moléculaire. Cela s’explique par les multiples facteurs limitants à l’échelle de la canopée : saturation lumineuse des feuilles sommitales, auto-ombrage, pertes par diffusion, et inadaptation spectrale partielle.

  • a. Calcul de la PPN\text{PPN} : PPN=PPB−RA=2,1×108−1,2×108=9,0×107 kJ⋅ha−1⋅an−1\text{PPN} = \text{PPB} - R_A = 2{,}1 \times 10^8 - 1{,}2 \times 10^8 = 9{,}0 \times 10^7 \text{ kJ}\cdot\text{ha}^{-1}\cdot\text{an}^{-1} La PPN\text{PPN} représente l’énergie réellement convertie en biomasse végétale et disponible pour les hétérotrophes et le stockage (litière, bois).

  • b. Prélèvement par les herbivores : Proportion=CPPN=3,1×1069,0×107≈0,034 soit 3,4 %\text{Proportion} = \frac{C}{\text{PPN}} = \frac{3{,}1 \times 10^6}{9{,}0 \times 10^7} \approx 0{,}034 \text{ soit } 3{,}4\ \% Seule une infime fraction de la PPN (moins de 5 %) transite directement par la chaîne trophique des herbivores en milieu forestier tempéré. Devenir de la fraction restante (>96 %> 96\ \%) : Elle alimente la filière de décomposition (ou réseau trophique des détritivores) via la chute des feuilles, du bois mort et la nécromasse racinaire.

3. Transfert trophique au niveau des herbivores

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  • a. Calcul des efficacités :

    • Efficacité d’assimilation (EAE_A) : EA=AHC=1,8×1063,1×106≈0,58 soit 58 %E_A = \frac{A_H}{C} = \frac{1{,}8 \times 10^6}{3{,}1 \times 10^6} \approx 0{,}58 \text{ soit } 58\ \% (42 % de l’énergie ingérée est rejetée sous forme de fèces et d’urines).
    • Production secondaire nette des herbivores (PHP_H) : PH=AH−RH=1,8×106−1,4×106=4,0×105 kJ⋅ha−1⋅an−1P_H = A_H - R_H = 1{,}8 \times 10^6 - 1{,}4 \times 10^6 = 4{,}0 \times 10^5 \text{ kJ}\cdot\text{ha}^{-1}\cdot\text{an}^{-1}
    • Efficacité de production nette (EPE_P) : EP=PHAH=4,0×1051,8×106≈0,22 soit 22 %E_P = \frac{P_H}{A_H} = \frac{4{,}0 \times 10^5}{1{,}8 \times 10^6} \approx 0{,}22 \text{ soit } 22\ \%
  • b. Comparaison et discussion : L’efficacité de production des animaux (EP≈22 %E_P \approx 22\ \% de l’énergie assimilée) est bien inférieure à celle des végétaux (où PPN/PPB≈43 %\text{PPN}/\text{PPB} \approx 43\ \% ici). Chez les animaux homéothermes (mammifères, oiseaux), une part considérable de l’énergie assimilée est dissipée sous forme de chaleur pour maintenir la température corporelle (RH/AH≈78 %R_H / A_H \approx 78\ \% ici). Les poïkilothermes auraient une efficacité de production nette plus élevée, car leurs coûts métaboliques de maintenance sont moindres.

Le modèle de flux d’énergie linéaire présente plusieurs biais majeurs que l’écologue doit nuancer :

  1. La compartimentation négligée de la litière : Le modèle sépare artificiellement herbivores et détritivores. Or, dans une forêt tempérée, le flux majeur passe par la filière détritivore (champignons, bactéries, invertébrés du sol), qui recycle les nutriments indispensables à la boucle fermée de la production primaire.
  2. La dynamique temporelle et le stockage (résilience) : Les écosystèmes forestiers accumulent de la biomasse sur de longues périodes (bois des arbres). Un bilan annuel ne prend pas en compte l’allochtonie (apports extérieurs, ex: feuilles mortes transportées par le vent) ni la variation interannuelle (sécheresses, perturbations climatiques modifiant RAR_A et la PPN\text{PPN}).