Exercice 1 : Équations différentielles linéaires d ordre 1 et 2

Problème : Modélisation mathématique de la dynamique d’une population de prédateurs et analyse d’un signal biologique amorti

Matière : Mathématiques
Filière : BCPST (Classes Préparatoires aux Grandes Écoles)
Chapitre: ** Analyse et Équations différentielles (Ordres 1 et 2)
Thème : Équations différentielles linéaires, résonance, modélisation biologique et analyse critique.

Introduction et Contexte Biologique

En écologie évolutive et en gestion des populations, la compréhension de la réponse d’un écosystème à une perturbation extérieure est fondamentale. On s’intéresse ici à la dynamique de la densité d’une population de prédateurs (ex : lynx boréaux) dans une réserve naturelle, soumise à des variations saisonnières climatiques et à une gestion de réintroduction.

L’objectif de ce problème est d’étudier, à l’aide d’équations différentielles linéaires d’ordre 1 puis d’ordre 2, l’évolution temporelle de cette population, de confronter le modèle mathématique à la réalité biologique, et d’en évaluer les limites.

Partie I : Étude de la phase transitoire (Équation d’ordre 1)

On note $x(t)$ l’écart relatif de la densité de la population de prédateurs par rapport à sa valeur d’équilibre à l’instant $t$ (exprimé en années, avec $t \ge 0$ ). En l’absence de perturbation, l’écosystème est à l’équilibre ( $x = 0$ ).

On suppose que la dynamique de retour à l’équilibre après une perturbation initiale suit l’équation différentielle linéaire homogène d’ordre 1 : $\text{(E1)} \quad x'(t) + k x(t) = 0$ où $k$ est un paramètre strictement positif lié au taux de régulation biologique de l’espèce (taux de mortalité densité-dépendant et capacité de charge du milieu).

Questions

Résolution générale : Résoudre l’équation (E1) sur $[0, +\infty[$ sans condition initiale.
Condition initiale : Sachant qu’à l’instant $t = 0$ , une canicule a provoqué une baisse anormale de la population telle que $x(0) = x_0$ (avec $x_0 < 0$ ), exprimer $x(t)$ en fonction de $t$ , $k$ et $x_0$ .
Interprétation biologique : Calculer $\lim_{t \to +\infty} x(t)$ . Commenter ce résultat au regard de la résilience écologique de la réserve.
Temps caractéristique : On définit le temps de résilience $\tau$ comme l’instant où l’écart relatif est réduit à $1/e$ de sa valeur initiale. Exprimer $\tau$ en fonction de $k$ . Si $k = 0,5 \text{ an}^{-1}$ , calculer $\tau$ .

Partie II : Prise en compte des fluctuations saisonnières et inertie (Équation d’ordre 2)

Le modèle d’ordre 1 néglige l’effet de mémoire (l’inertie démographique liée à la structure d’âge) et les forçages externes périodiques (comme les variations climatiques saisonnières). On modélise désormais l’écart $y(t)$ de la population par l’équation différentielle linéaire avec second membre d’ordre 2 : $\text{(E2)} \quad y''(t) + 2\lambda y'(t) + \omega_0^2 y(t) = A \cos(\omega t)$ où :

$\lambda > 0$ représente l’amortissement lié aux régulations internes de l’écosystème.
$\omega_0 > pulsations$ propre du système ( $\omega_0 > 0$ ).
$A \cos(\omega t)$ représente une perturbation environnementale cyclique (ex : variation climatique annuelle, avec $\omega = \frac{2\pi}{T}$ où $T = 1 \text{ an}$ ).

Questions

Équation homogène : On pose $\Delta = \lambda^2 - \omega_0^2$ . On suppose dans un premier temps que le système est fortement amorti ( $\lambda > \omega_0$ ). Résoudre l’équation homogène associée à (E2).
Solution particulière : À l’aide de la méthode des nombres complexes (en remplaçant le second membre par $A e^{i\omega t}$ ), déterminer une solution particulière $y_p(t)$ de l’équation (E2 sous la forme $y_p(t) = C \cos(\omega t - \varphi)$ , où $C > 0$ et $\varphi \in [0, \pi[$ . Exprimer $C$ et $\varphi$ en fonction de $A$ , $\lambda$ , $\omega_0$ et $\omega$ .
Amplitude de réponse : Étudier les variations de l’amplitude $C(\omega)$ en fonction de la pulsation d’excitation $\omega$ . Met-on en évidence un phénomène de résonance dans le cas où $\lambda > \omega_0$ ?
Régime permanent : Écrire la solution générale de (E2) et expliquer l’effet du terme transitoire (solution de l’équation homogène) sur le long terme.

Pistes et Indications

Pour la Partie I : Penser à la forme générale des solutions d’une équation linéaire homogène d’ordre 1 à coefficients constants $y' + ay = 0$ .
Pour la question 6 : Posez $underline{y}(t) = K e^{i\omega t}$ pour trouver une solution particulière complexe, puis prenez la partie réelle. Identifiez le module et l’argument pour obtenir $C$ et $\varphi$ .
Pour l’analyse critique : Posez-vous la question de la validité de la linéarité lorsque les écarts $x(t)$ ou $y(t)$ deviennent grands (saturation des ressources, effet Allee).

Corrigé Détaillé

Partie I : Étude de la phase transitoire

Résolution de (E1) :
L’équation est linéaire homogène d’ordre 1. Son équation caractéristique associée est $r + k = 0$ , soit $r = -k$ .
La solution générale sur $[0, +\infty[$ est : $x(t) = C e^{-kt}, \quad \text{avec } C \in \mathbb{R}$
Application de la condition initiale :
En $t = 0$ , $x(0) = C e^0 = C$ .
La condition initiale donne $C = x_0$ . La solution est donc : $x(t) = x_0 e^{-kt}$
Limite et résilience :
Puisque $k > 0$ , $\lim_{t \to +\infty} e^{-kt} = 0$ , donc $\lim_{t \to +\infty} x(t) = 0$ .
Interprétation biologique : Le système retourne asymptotiquement vers son état d’équilibre initial. L’écosystème présente une bonne résilience face à la perturbation ponctuelle (canicule).
Temps de résilience :
On cherche $\tau$ tel que $x(\tau) = \frac{x_0}{e} = x_0 e^{-1}$ .
On a $x_0 e^{-k\tau} = x_0 e^{-1} \implies k\tau = 1 \implies \tau = \frac{1}{k}$ .
A.N. : Si $k = 0,5 \text{ an}^{-1}$ , alors $\tau = \frac{1}{0,5} = 2 \text{ ans}$ .

Partie II : Prise en compte des fluctuations saisonnières

Résolution de l’équation homogène :
L’équation caractéristique associée à $y'' + 2\lambda y' + \omega_0^2 y = 0$ est : $r^2 + 2\lambda r + \omega_0^2 = 0$ Le discriminant réduit est $\Delta' = \lambda^2 - \omega_0^2$ . L’énoncé pose $\Delta = \lambda^2 - \omega_0^2 > 0$ (cas du régime aperiodique / fortement amorti).
Les racines réelles distinctes sont : $r_1 = -\lambda - \sqrt{\lambda^2 - \omega_0^2} \quad \text{et} \quad r_2 = -\lambda + \sqrt{\lambda^2 - \omega_0^2}$ La solution générale de l’équation homogène est donc : $y_h(t) = \alpha e^{r_1 t} + \beta e^{r_2 t}, \quad (\alpha, \beta) \in \mathbb{R}^2$
Recherche d’une solution particulière par les complexifiés :
On considère l’équation complexe : $\underline{y}'' + 2\lambda \underline{y}' + \omega_0^2 \underline{y} = A e^{i\omega t}$ .
On cherche une solution sous la forme $\underline{y}_p(t) = \underline{C} e^{i\omega t}$ .
En dérivant : $\underline{y}_p'(t) = i\omega \underline{C} e^{i\omega t}$ et $\underline{y}_p''(t) = -\omega^2 \underline{C} e^{i\omega t}$ .
En injectant dans l’équation : $\underline{C} e^{i\omega t} \left( -\omega^2 + 2i\lambda\omega + \omega_0^2 \right) = A e^{i\omega t}$ $\underline{C} = \frac{A}{(\omega_0^2 - \omega^2) + i(2\lambda\omega)}$ Le module de $\underline{C}$ est : $C = |\underline{C}| = \frac{A}{\sqrt{(\omega_0^2 - \omega^2)^2 + 4\lambda^2\omega^2}}$ L’argument $\varphi$ de $\underline{C}$ est tel que $\tan(\varphi) = \frac{2\lambda\omega}{\omega_0^2 - \omega^2}$ (avec $\varphi \in [0, \pi[$ ).
La solution réelle particulière est la partie réelle de $\underline{y}_p(t) = \underline{C} e^{i\omega t} = C e^{-i\varphi} e^{i\omega t} = C e^{i(\omega t - \varphi)}$ , soit : $y_p(t) = C \cos(\omega t - \varphi)$
Étude de l’amplitude et résonance :
L’amplitude est $C(\omega) = \frac{A}{\sqrt{(\omega_0^2 - \omega^2)^2 + 4\lambda^2\omega^2}}$ .
Étudions la dérivée du dénominateur par rapport à $\omega$ (ou étudions le carré de l’amplitude). Posons $g(\omega) = (\omega_0^2 - \omega^2)^2 + 4\lambda^2\omega^2 = \omega^4 + (\omega_0^2 - 2\lambda^2)\omega^2 + \omega_0^4$ .
Pour qu’il y ait un maximum de $C(\omega)$ (donc un minimum de $g(\omega)$ pour $\omega > 0$ ), il faut que $\omega_0^2 - 2\lambda^2 < 0$ , soit $\lambda < \frac{\omega_0}{\sqrt{2}}$ .
Or, dans cette question, l’énoncé précise que le système est dans le cas $\lambda > \omega_0$ . Par conséquent, $\lambda > \frac{\omega_0}{\sqrt{2}}$ est nécessairement vérifié.
Conclusion: * Dans le cas fortement amorti ( $\lambda > \omega_0$ ), il n’y a pas de résonance. L’amplitude $C(\omega)$ est strictement décroissante en fonction de la pulsation $\omega$ (le maximum est atteint en $\omega = 0$ ).
Régime permanent et analyse critique :
La solution générale est $y(t) = y_h(t) + y_p(t)$ .
Puisque $\lambda > 0$ , les racines $r_1$ et $r_2$ ont des parties réelles strictement négatives. Par conséquent, $\lim_{t \to +\infty} y_h(t) = 0$ .
Le terme $y_h(t)$ correspond au régime transitoire, qui s’amortit au cours du temps. Sur le long terme, la population suit uniquement le régime permanent $y_p(t)$ , oscillant au rythme des forçages saisonniers.

Analyse Critique et Limites du Modèle (Indispensable en BCPST)

Bien que mathématiquement élégants, ces modèles linéaires présentent des limites biologiques majeures qu’un ingénieur agronome ou un écologue doit identifier :

L’hypothèse de linéarité : Les équations différentielles linéaires supposent que l’effet de la population sur son propre taux de croissance est proportionnel à sa taille ( $kx$ ou $2\lambda y$ ). En réalité, les dynamiques écologiques sont non-linéaires (par exemple, modèle logistique). Si l’écart $x(t)$ devient trop important, la saturation des ressources (proies) invalide le modèle.
L’absence de décalage temporel (retard) : Dans la réalité, la réponse des prédateurs aux variations des proies ou du climat n’est pas instantanée (temps de gestation, maturation). Des modèles à retards (équations différentielles fonctionnelles) seraient plus rigoureux.
Stochasticité environnementale : Le forçage en $A \cos(\omega t)$ est déterministe et parfaitement périodique. Or, les variations climatiques réelles comportent une forte part aléatoire (stochastique), ce qui peut induire des résonances stochastiques non captées par ce modèle simple.